Relatieve refractaire periode

[Klintersaas]

Bij het afvuren van een actiepotentiaal in een neuron spelen potentiaalgevoelige natriumkanalen een belangrijke rol. Deze natriumkanalen bezitten twee poorten, een activatie- en een inactivatiepoort. In ruststadium is de activatiepoort gesloten en de inactivatiepoort geopend. Bij depolarisatie opent ook de activatiepoort, zodat natriumionen door het kanaal de cel kunnen binnenstromen. Bij blijvende depolarisatie sluit de inactivatiepoort zodat er niet nog meer natriumionen naar binnen kunnen (maar de activatiepoort blijft open). Tijdens repolarisatie (potentiaalgevoelige kaliumkanalen openen zich en kaliumionen stromen uit de cel) hernemen de poorten opnieuw de positie van het ruststadium (inactivatiepoort opent en activatiepoort sluit terug).

De periode waarin de poorten terugkeren naar hun rustpositie heet de refractaire periode. Tijdens deze refractaire periode, die ongeveer 2 ms duurt, kan het neuron geen tweede actiepotentiaal afvuren omdat de natriumkanalen niet de juiste positie hebben. Hoe groot een eventuele stimulus ook is, tijdens deze 2 ms (ook wel de absolute refractaire periode genoemd) kan er geen tweede actiepotentiaal uitgelokt worden.

Na de absolute refractaire periode volgt een relatieve refractaire periode. Nu hebben reeds een aantal van de natriumkanalen hun rustpositie opnieuw ingenomen, maar niet allemaal. Tijdens deze relatieve refractaire periode kan een zeer sterke stimulus wél een actiepotentiaal uitlokken. Echter, gedurende de relatieve refractaire periode zijn de bovenvermelde kaliumkanalen nog steeds geopend, dus zal depolarisatie door heropende natriumkanalen tegengewerkt worden door het wegstromen van kalium uit de cel en zal de amplitude van de actiepotentiaal kleiner zijn dan normaal.

Enfin, bovenstaande is inleiding op mijn probleem. Om te beginnen wordt er in het boek (Human Physiology, An Integrated Approach door Silverthorn e.a.) en door de prof op gedrukt dat een actiepotentiaal een alles-of-nietsfenomeen is en dat alle actiepotentialen dezelfde amplitude hebben. Op blz. 261 staat letterlijk:

The strength of the graded potential that initiates an action potential has no influence on the amplitude of the action potential.

Bij de uitleg van de relatieve refractaire periode (blz. 264) staat er echter dit:

[...] In addition, during the relative refractory period, K⁺ channels are still open. Although Na⁺ can enter through newly reopened Na⁺ channels, depolarization due to Na⁺ entry will be offset by K⁺ loss. As a result, any action potentials that fire have a smaller amplitude than normal.

Het fysiologie-examen is meerkeuze. Geen ruimte voor nuance of aanvullende informatie, maar simpelweg een bolletje inkleuren (of beter: aanklikken, want het examen wordt afgenomen via Blackboard, wat nog erger is). Ik kan me goed voorstellen dat er een vraag tussenstaat in de trant van "Welke bewering is juist/fout?" met vervolgens als één van de antwoordmogelijkheden "Een actiepotentiaal is een alles-of-nietsfenomeen en heeft steeds dezelfde amplitude."

Met mijn kennis over de relatieve refractaire periode zou ik deze stelling als fout bestempelen, maar toch werd erop gehamerd dat een actiepotentiaal steeds dezelfde amplitude heeft. In dit licht, hoe zouden jullie deze stelling beoordelen en kunnen jullie een vorm van de stelling bedenken die ondubbelzinnig is?

Alvast bedankt!

[Klintersaas]

Mijn tweede probleem rond het begrip relatieve refractaire periode heeft opnieuw met mijn handboek te maken. Daar staat op blz 264 het volgende:

[...] During the relative refractory period, some but not all Na⁺ channel gates have reset to their original positions. Those Na⁺ channels that have not quite returned to their resting position can be opened by a higher-than-normal graded potential, [...]

Op het jaarforum merkte iemand op dat dit vreemd is. De natriumkanalen die opnieuw geprikkeld en geopend worden, zouden juist de kanalen moeten zijn die al wél terug in hun rustpositie verkeren. Fout in het boek of zien we iets over het hoofd?

[anusthesist]

In het eerste stukje tekst staat niet dat de amplitude altijd hetzelfde is, alleen dat de mate van positiviteit van de initiele depolarisatie geen invloed heeft op de positiviteit van de actiepotentiaal. Er is een threshold waarna de cel snel depolariseert, of je daar nu nét opzit of 10 milivolt boven maakt niets uit. Echter, wordt de actiepotentiaal (na ontstaan) zélf beinvloedt door andere omstandigheden zoals bijvoorbeeld door die geopende kaliumkanalen dan zal de amplitude wel minder zijn.